Fern tarixi - - Tarix

Fern tarixi - - Tarix



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Fern

Tüklü yarpaqları olan çiçəksiz bir bitki.

(Tug: t. 50; dr. 6 '; s. 10 k.; A. 1 12-par.)

İlk Fern, əvvəllər Intrepid, bütün bu gəmilər Donanmaya təhvil verilənə qədər 1 Oktyabr 1862 -ci ilə qədər Müharibə Departamentinin Qərb Donanması ilə birlikdə Master Alpheus Amiss altında işləyən bir yedək idi. Mühafizəçi vəzifəsinə təyin olunan Amissin əmrinə verildi, 19 Oktyabr haqqında Fern adlandırıldı.

Fern, Qahirə III və Qırmızı Çayın ağzı arasındakı qərb sularında fəaliyyət göstərmək üçün Mississippi Squadron'a təyin edildi. Qoşunlarla dolu barjaları çəkdi, göndərişlər verdi, zabitləri daşıdı və kömür barjalarına qulluq etdi. 19 Mart 1863-cü ildə Yazoo çayına girmək üçün ortaq bir ekspedisiya əsnasında, general-mayor William T. Sherman Steele's Bayou'nu qaldırdı. 1863 -cü ilin avqustundan 1865 -ci ilin mayınadək Natchez sahilində kömür barjalarına qulluq etmək və nəql etmək üçün göndərildi və 1865 -ci ilin iyun ayının əvvəlində Konfederativ Donanma adamlarının və materiallarının təslim edilməsini qəbul etmək üçün Qırmızı Çaya qədər olan bir səfərdə iştirak etdi.

Fern, 12 Avqust 1865 -ci ildə sıradan çıxarıldığı və daha sonra satıldığı Mound City, Ill.


Ferns haqqında

Ferns, Orta Devoniyaya (383-393 milyon il əvvəl) aid bir fosil qeydinə sahib olan Yerdəki ən qədim bitki qruplarından biridir (Taylor, Taylor və Krings, 2009). Son fikir ayrılıqları zaman hesablamalarına görə, daha da yaşlı ola bilərlər, bəlkə də əvvəlcə 430 mya qədər inkişaf etmişlər (Testo və Sundue, 2016). Bununla birlikdə, qrupun hörmətli yaşına baxmayaraq, ən erkən fernlərin əksəriyyəti o vaxtdan bəri yox oldu. Rhacophytales kimi qruplar, ehtimal ki, ferns ən erkən atalarından idi, qədim ağac ferns Pseudosporochnales və Tempskyavə çalıya bənzəyən kiçik Stauropteridlər çoxdan yoxa çıxmışdır. Bu gün gördüyümüz qıjıların müxtəlifliyi geoloji vaxtda nisbətən son zamanlarda inkişaf etmişdir, bunların çoxu yalnız son 70 milyon il ərzində.

Bu gün ferns, yalnız çiçəkli bitkilərdən daha çox olan, yer üzündəki ən müxtəlif damar bitkilərinin ikinci qrupudur. Təxminən 10500 canlı növü (PPG 1) ilə ferns çiçək açmayan damar bitkilərindən (likofitlər və gimnospermlər) 4-1 nisbətində çoxdur. Hansı xüsusiyyətlər ortaqdır və digər bitki qruplarından nə ilə fərqlənir? Aşağıdakılar, fernlərin biologiyasına, başlanğıcdan başlayaraq, fernlərin ilk olaraq necə yarandığını və indiki zamanda gördüyümüz bitkilərə çevrildiyini, bu yolda nəsli kəsilmiş bəzi qrupları xüsusi qeyd edərək qısa bir başlanğıcdır. Fernin biologiyasında gametofitlərin oynadığı mühüm rolla yanaşı, fern morfologiyası, filogenetik əlaqələr və fern həyat dövrü qədər mövzuları əhatə edən ayrı bölmələr var.

PAYLAŞILAN, DÖVÜLMÜŞ XÜSUSİYYƏTLƏR

Şəkil 1. Kenrick və Crane, 1997 -dən uyğunlaşdırılmış, nəsli tükənmiş qohumları olan toxum bitkilərinin və fernlərin stel quruluşu. Protoksilemin mövqeyi stelin daxilindəki dairələr və xətlər ilə ifadə edilir. Açıq dairələr protoksilem lakunalarını ifadə edir.

Şəkil 2. Fernlərin seçilmiş anatomik xüsusiyyətləri. Təqdim olunan növlərdir Polipodium uzaqdan Desv., William Hooker tərəfindən Garden Ferns -də (1862) təsvir edilmişdir.

Şəkil 3. Bir sorusa qruplaşdırılmış sporangia. Rogelio Morenonun izni ilə.

Qismən xeyli yaşlarından ötəri ferns yüksək miqdarda müxtəlifliyə malikdir və bəzi qruplar ümumiyyətlə ferns ilə əlaqəli olduğumuz daha ümumi nümayəndələrə bənzəmir. Nəticədə, onları birləşdirən yalnız bir anatomik xüsusiyyət var, kökdəki damar toxumasının inkişafını müşahidə etməyi tələb edən gözə çarpmayan bir xüsusiyyət. Kenrick and Crane (1997) görə, fernsdəki mezarx (ortada törədilmiş) protoksilem (protoksilem = inkişaf edən bir gövdədə ilk böyüyən su keçirici hüceyrələr) ksilem zolağı (Şəkil 1). Bu, hər hansı bir damar paketində protoksilemin ksilem zolağının orta nöqtələri və mərkəzi vasitəsilə inkişaf etdiyi toxum bitkilərindəki vəziyyətə ziddir. Xoşbəxtlikdən, ferns içərisində daha çox bölünmüş qruplar müşahidə etmək daha asan olan ortaq xüsusiyyətlərə malikdir.

Ən çox fern var rizomlar, yarpaqların istehsal olunduğu yeraltı qaynaqlar (Şəkil 2). Bir çox ferns, yer altında mürəkkəb şəbəkələr meydana gətirən uzun sürünən rizomlara malikdir və yarpaqlar yaş və ya soyuq hava səbəbiylə qocalaraq düşə bilər, lakin bu rizomlar ildən -ilə yeni yarpaqlar göndərərək sonsuza qədər davam edə bilər. Bütün bir yarpaq a adlanır yarpaqlı, digər bölmələrə isə deyilir sancaqlar (birinci bölmə), əsas gövdə boyunca böyüyən (a raxis fernlərdə) və pinnüllər (sonrakı bölmələr). Rachisin pinnae olmayan hissəsinə zolaq (petiole), birbaşa kökünə yapışır. Çiyələk yarpaqlarının çoxu, yeni böyümənin fristem spiralində sıx bir şəkildə büküldüyü, yarpaq inkişaf etdikcə meristemi qoruyan tədricən açılan sirkulyar vernasiyaya malikdir. Bu qıvrım yeni yarpaqların ucunda tanış olan skripka başını əmələ gətirir. Ferns adətən ixtisaslaşdırılmış strukturlar tərəfindən yarpaqların dibində (abaksial tərəfində) istehsal olunan sporlarla çoxalır. sporangiya. Sporangia, dairəvi ola bilən sori adlanan qruplarda inkişaf edə bilər (Şəkil 3), ayrı cərgələrdə və ya hətta bir yarpağın alt tərəfini əhatə edə bilər (akrostixoid sori) və bəzən an adlanan aşan bir quruluşla qorunur indusium. Digər növlər, sporlar yalnız digər yarpaqlarda deyil, yalnız müəyyən yarpaqlarda əmələ gələn steril/məhsuldar yarpaqlı dimorfiyaya malikdir.

MÜNASİBƏTLƏR

Şəkil 4. Seçici etiketli fərdi sporangium. Rogelio Morenonun izni ilə.

Şəkil 5. Pteridofit Filogeniyası Qrupuna (PPG 1) görə, hazırda qəbul edilən ferns filogeniyası.

Geniş mənada, ferns eusporangiates və leptosporangiates olmaqla iki qrupa bölünə bilər, əksəriyyətində isə müxtəliflik yaranır. Bu terminlər sporangiyanın necə inkişaf etdiyini və olgunlaşdığını göstərir. Eusporangiatlarda, müəyyən bir sporangium, gövdə və ya yarpaq səthində çoxlu ilkin hüceyrələrdən inkişaf edir və inkişafın erkən mərhələlərində bir neçə hüceyrə qatından ibarətdir. Hər bir sporangium bir neçə yüz spor istehsal etməyə davam edə bilər. Bunun əksinə olaraq, leptosporangiya, yalnız bir hüceyrə qatından ibarət olan saplı bir kapsul istehsal edən yalnız bir ilkin hüceyrədən əmələ gəlir. Bu sporangiyaların üst səthinin üçdə ikisi boyunca su ilə doldurulmuş bir sıra içi boş hüceyrələr də vardır (Şəkil 4). İncə membranlı hüceyrələr yüksək dərəcədə keçiricidir, suyun asanlıqla buxarlanmasına imkan verir. Bu, içindəki su sütunu içərisində gərginliyin yaranmasına səbəb olaraq qalan suyun daralmasına səbəb olur və bu da halqanın içərisindəki sporları açaraq nazik divarlı sporangiumu yavaşca açmasına səbəb olur. Ancaq bir nöqtədə sütundakı gərginlik suyun yapışma xüsusiyyətlərindən daha güclü olur və sporlar ətraf mühitə yüksək sürətlə jettison vurur.

Eusporangiates, təxminən 255 növdən ibarət olan at kuyruğu (Equisetales), çırpıcı ferns (Psilotales), moonworts (Ophioglossales) və marattioid fernlərdən ibarətdir (Şəkil 5). İlk üç qrupun dəqiq əlaqələri uzun müddətdir bilinmirdi ki, həqiqi fernləri təmsil edir, yoxsa tamamilə ferndən ayrı olan qədim bitki qruplarının son qalıqlarıdır. Bu səbəbdən bu qruplara tez -tez fern müttəfiqləri deyilirdi. Bununla birlikdə, son molekulyar işlər, çırpma çəmənliklərinin (Psilotales) və ay qurdlarının (Ophioglossales) birmənalı olaraq ferns olduğunu və at quyruğunun qığılcım örtüyündəki bütün digər növlərə qardaş olduğunu göstərdi (Knie və digərləri, 2014 Rothfels və digərləri 2015) . İndi bir çox tədqiqatçı, bütün eusporangiate və leptosporangiate örtüklər də daxil olmaqla bütün bu qrupları əhatə etmək üçün 'monilofit' termini istifadə edir.

Leptosporangiatlar, 44 ailəyə qruplaşdırılmış təxminən 10,323 növdən ibarət fern müxtəlifliyinin böyük hissəsini ehtiva edir (PPG 1). Əksər leptosporangiat fernləri, eləcə də bütün eusporangiatlar homosporozdur, yəni hər növ yalnız bir ölçüdə sporlar əmələ gətirir. Salviniales sırasındakı su ferns heterosporous sporlar olan bu qaydanın yeganə istisnasıdır. Bu vəziyyətdə, bir bitki həm kişi gametofitlərini inkişaf etdirən kiçik mikrosporlar, həm də endosporik dişi gametofitlərə çevrilən bir neçə daha böyük megaspor istehsal edir. Əksər növlərin gametofitləri cücərmə zamanı spor qabığını açar, müstəqil və fotosintetik olarsa, heterospor növlərin dişi gametofitləri megasporda saxlanılır və qidalanma üçün saxlanılan lipid və karbohidratlardan asılıdır. Çox güman ki, dişi gametofitin heterospor bir bitki nəslində qalması ilk toxumların təkamülünə səbəb olmuşdur.

TƏHVİL TARİXİ

Cədvəl 1. Fern və soyu tükənmiş qohumların fosil qeyd tarixləri ilə siyahısı. Hələ də mövcud olan qruplar "indiki" olaraq qeyd olunur (Taylor, Taylor və Kring, 2009).

Devoniya, planet üçün böyük bir dəyişiklik dövrü idi. Yaşıl yosunların əcdadları, dənizdən və şirin su mühitlərindən Paleozoy dövründə daha əvvəl quruya köçmüş və Yer kürəsinin tarixdən əvvəlki torpaq mühitlərində qarşılaşdıqları sərt şərtlərdə yaşamalarını təmin etmək üçün gövdə və kökləri inkişaf etdirməyə başlamışlar. Bu ilk bitkilər, milyonlarla il əsl yarpaqlardan məhrum idi, bunun əvəzinə gövdələrində fotosintezi təmin etmək üçün xloroplastlara sahib idi. Orta və gec Devoniyada, bitkilər dünyanın ekosistemlərinə yayılmağa başladıqda, torpağın dəfn edilməsi və çılpaq qayaların havalanması nəticəsində əhəmiyyətli miqdarda CO2 saxladı və planetin soyumasına səbəb oldu (Mora, Driese və Calarusso, 1996) ). Bu, bitkilərin həddindən artıq istiləşmədən daha çox işığı tutmaq üçün daha böyük quruluşlar inkişaf etdirə biləcəyi mənasına gəlirdi və bu zaman ərzində ilk yarpaqlar görünməyə başlayır (Beerling, Osborne və Chaloner, 2001). Yarpaqlar, ehtimal ki, quru bitkilərdə bir neçə dəfə təkamül etsə də, fernlərin ən erkən əcdadları onlara sahib olanlardan birincisidir.

İndiki bəzi fern növlərinin son dərəcə kiçik və ixtisaslaşdırılmış yarpaqları (at quyruğu) və ya heç yarpaqları yoxdur (çırpma ferns), lakin bunun bu qruplar üçün həmişə belə olmadığını sübut edən dəlillər var. Müasir at quyruqlarının atalarından bəziləri Kalamitlər, ağacların ölçüsünə qədər böyüdü və görkəmli damar dəstələri ilə yarpaqları vardı (Taylor, Taylor və Krings, 2009).

Ferns ilk dəfə Devoniyada inkişaf edərkən, Karbonif dövründə (299-369 mya) planetdəki ən dominant bitki qruplarından birinə çevrildi. Nəhəng ağac likofitləri ilə birlikdə böyüyür (məs., Lepidodendron) geniş bataqlıqlarda, fernlər bir neçə milyon il ərzində çiçəkləndi və şaxələndi. Leptosporangiate ferns bu müddət ərzində inkişaf etdi və bir neçə ailəyə səbəb olan üç böyük şüalanmanın birincisinə məruz qaldı (Rothwell və Stokey, 2008).

Bu bitkilər öldükdə, oksigen çatışmazlığı bakteriyaların ölü toxumaları parçalamasını maneə törətdiyi anoksik bataqlıqlara batdılar. Bu bataqlıqlarda sürətlə böyüməsi və sonradan dəfn edilməsi bu günkü kömür və təbii qaz yataqlarının çoxunu yaratdı. Maşını hər dəfə idarə etdiyiniz zaman, təyinatınıza çatmaq üçün daşlaşmış fernlərdən istifadə edirsiniz.

Karboniferlər sona çatdıqda, təkamül edən ilk leptosporangiat ailələrinin əksəriyyəti tədricən yox oldu. Ən azı bir nəsil, mərhum Permiyada başlayan leptosporangiate ferns ikinci böyük radiasiyasına səbəb olmaq üçün sağ qaldı (

250 mya) (Rothwell və Stokey, 2008). Bu şaxələndirmənin ən qədim fosillərindən bəziləri, darçın fern (Osmundastrum cinnamomeum) və kral fern (Osmunda regalis) (ailələrin və yaşlarının siyahısı üçün cədvəl 1 -ə baxın). Bu müddət ərzində təkamül edən qrupların əksəriyyəti günümüzə qədər gəlib çatmışdır və təvazökar bir miqdarda müxtəlifliyə sahib olsalar da, üçüncü və sonuncu şüalanma şərq növlərinin ən böyük hissəsini meydana gətirdi.

Təxminən 135 milyon il əvvəl, Təbaşir dövründə planetin ekosistemlərini tez və kəskin şəkildə dəyişdirəcək kiçik bir bitki qrupu inkişaf etdi. Tropik mənşəli çiçəkli bitkilər (angiospermlər) sürətlə şaxələnərək dünyanın bütün böyük hissələrinə yayılaraq bir neçə bitki qrupunu yoxa çıxarmağa və digərlərində müxtəlifliyi ciddi şəkildə azaldır. Leptosporangiate ferns, marginallaşmaq əvəzinə angiospermlərlə yanaşı inkişaf edən damar bitkilərinin yeganə qrupu kimi görünür (Schuettpelz və Pryer, 2009). Tropiklərdə güclü, angiosperm üstünlük təşkil edən yağış meşələrinin meydana gəlməsi, fernsin uğurla istismar və şaxələndirə bildikləri yeni mühitlər açdı və bu da leptosporangiat fernlərin üçüncü şüalanmasına səbəb oldu. Nəticədə, bu gün fernlərin əksər növləri tropiklərdə böyüyür. Məsələn, Kosta Rika, Qərbi Virciniya əyalətindən daha kiçikdir və bütün Amerika Birləşmiş Ştatları və Kanadanı birləşdirəndən təxminən 3 qat çox fern növünə malikdir.

HƏYAT DÖVRÜ

Şəkil 6. Apomixis kimi aseksual çoxalma istisna olmaqla, baş verə biləcək müxtəlif çoxalma üsullarını əks etdirən fernlərin həyat dövrü (Sessa, Testo və Watkins, 2016 -dan).

Şəkil 7. Fern gametofitlərinin müxtəlif morfologiyaları (Pinson et al., 2017 və Paul K).

Quru bitki filogeniyası boyunca, sporofitlərin mürəkkəbliyi və həyat dövrünün gametofit hissəsinin müstəqilliyinin azalması ilə əlaqədar bir nümunə var. Torpağı kolonizə edən ilk bitkilər olan bryofitlər, qidalanmaya bağlı sporofitlər istehsal edən müstəqil gametofitlər olaraq böyüyür. Əksinə, quru bitki filogenezinin əks ucunda, toxum bitkiləri bir neçə hüceyrəyə qədər azalmış asılı gametofitləri olan dominant sporofitlərə malikdir. Bu soylar arasındakı təkamül boşluğunu əhatə edən ferns və likofitlər, həm sporofitin, həm də gametofitin bir -birindən tamamilə müstəqil olduğu yeganə bitki qruplarıdır.

Fernsdə, yetkin bir sporofit, mayoz prosesi ilə haploid sporları inkişaf etdirəcək. Bu sporlar yetişdikdən sonra ətraf mühitə dağılırlar və nəticədə gametofitlərə cücərəcəklər. Eusporangiate fernlərdə, gametofitlər yeraltı (Marattioid ferns istisna olmaqla) və fotosintetik olmayan, göbələk ilə simbiyotik əlaqədən karbohidratlar əldə edənlərdir. Homosporoz leptosporangiate fernlərdə, gametofitlər yerin üstündə böyüyür və fotosintetikdir. Gametofitlər ya kişi (anteridiya), həm də qadın (arxegoniya) cinsiyyət orqanlarını istehsal etməyə davam edə bilər və ya ayrıca istehsal edə bilərlər. Bütün fernlərdə sperma hərəkət edir, qısa məsafələrə səyahət etməyə imkan verən bir neçə bayrağa malikdir. Bir çox leptosporangiate fernin kiçik, ürək formalı (kordat) gametofitləri vardır ki, bu səbəbdən də spermanın çölə çıxması üçün üzmək üçün kifayət qədər yaxın böyüməlidir (bəzi fernlər özünü döllənmə qabiliyyətinə malik olsa da). Sperma yumurta ilə birləşdikdən sonra, yeni gametofit toxumasından yeni bir diploid sporofit əmələ gəlir, bundan sonra gametofit qocalır və/və ya yeni böyüməyə daxil olur (Şəkil 6).

Əksər leptosporangiate fernlərin ürək şəkilli gametofitləri tez-tez son zamanlar narahat olan ərazilərdə olur, çünki torpağa basdırılmış sporlar açılır və az rəqabətlə cücərmə qabiliyyətinə malikdir. Gametofitlər sonrakı narahatlıqdan əvvəl yeni sporoftiyalar qurmaq üçün sürətlə böyüyür (Watkins, Mack və Mulkey, 2007). Fernlərin böyük bir faizi (

10%), lakin Təbaşirdə angiosperm üstünlük təşkil edən meşələrin örtüklərində şaxələnmiş epifitiklərdir (Schuettpelz və Pryer, 2009). Tropik gölməçələrdə həyat həm sporofitlərin, həm də gametofitlərin böyüməsinə tamamilə fərqli məhdudiyyətlər qoyur və həyat dövrünün hər bir mərhələsinin yaşamaq üçün uyğunlaşmasını tələb edir. Tropik örtüklər sıx bitkiləri dəstəkləyir, bu da yeni bitkilərin qurulmasını çətinləşdirir və məhdud mənbələr uğrunda rəqabət aparır. Bryofitlərin sıx paspasları, kənara çıxmaq üçün lazım olan gametofit paspasların böyüməsinə mane olur. Bir çox epifitik fernin gametofitləri, nəticədə meristematik böyüməyə qadir olan (həm lent şəkilli, filamentli və ya kəmər şəkilli) həmkarlarından daha çox dallı və parçalanmış morfologiyaya malikdir (Şəkil 7) (Dassler və Farrar, 2001) ). Bu, yalnız bryofit böyüməsinin sıx bir şəbəkəsində rəqabət aparmağa imkan vermir, həm də iki spora özünü gübrələmədən çox eyni ağacda bir-birindən əhəmiyyətli bir məsafədə enərsə, bu gametofitlər kifayət qədər yaxınlaşana qədər böyüyə bilər. aralarında üzmək üçün sperma.

Bu gametofitlərdə davamlı və çox vaxt aseksual olaraq böyümək qabiliyyəti, sonsuza qədər yaşaya biləcəkləri mənasına gəlir. Kiçik olduqları üçün, böyüməsi üçün başqa şərtlərin əlverişsiz olduğu ərazilərdə kiçik, qorunan mikro yaşayış məskənlərindən də istifadə edə bilərlər. Sporofitlər daha böyük olduğundan bu, gametofitlərin tez -tez sporofitin yerləşə bilmədiyi yerlərdə böyüyə bilməsi deməkdir ki, bu da iki nəslin məkan ayrılığına səbəb olmuşdur (Pinson və digərləri, 2017). Bəzi növlərin gametofitlərinin, sporofit həmkarlarına nisbətən daha geniş ətraf mühit şəraitinə dözdükləri də göstərilmişdir (Watkins and Cardelús, 2009 Sato and Sakei, 1981). Təxminən otuz məlum fern növünün gametofitin sporofitindən daha geniş bir coğrafi aralığa sahib olduğu paylamaları vardır və ən azı üç fern növünün dünyanın heç bir yerində bilinən sporofit yoxdur.

İstinad edilən ədəbiyyat

Beerling, D.J., Osborne, C.P., & amp; Chaloner, W.G. (2001). Yer bitkilərində yarpaq formasının təkamülü, son Paleozoy dövründə atmosferdəki CO2 azalması ilə əlaqədardır. Təbiət. 410: 352-354.

Dassler, C. L., & amp Farrar, D. R. (2001). Tropik, epifitik ferns tərəfindən uzun məsafəli kolonizasiyada gametofit formasının əhəmiyyəti. Brittoniya. 53: 352-369.

Kenrick, P., & amp; Crane, P. R. (1997). Torpaq bitkilərinin mənşəyi və erkən şaxələndirilməsi kladistik bir araşdırmadır. Vaşinqton, DC: Smithsonian Institution Press.

Knie, N., Fischer, S., Grewe, F., Polsakiewicz, M., & amp; Knoop, V. (2015). At quyruğu digər monilofitlərin qardaş qrupudur və Marattiales, leptosporangiate fernlərin bacısıdır. Molekulyar filogenetika və təkamül. 90: 140-149.

Mora, C. I., Driese, S. G., & amp Colarusso, L. A. (1996). Torpaq karbonatından və üzvi maddələrdən orta və gec Paleozoy atmosferində CO2 səviyyələri. Elm. 271: 1105.

Pinson, J. B., Chambers, S. M., Nitta, J. H., Kuo, L. Y., & amp; Sessa, E. B. (2017). Nəsillərin Ayrılması: Uzun Ömürlü Sporofitsiz Fern Gametofitlərinin Biologiyası və Bioqrafiyası. Beynəlxalq Bitki Elmləri Jurnalı. 178: 1-18.

PPG 1: Pteridofit Filogenezi Qrupu*. (2016) Qalmış likofitlər və fernlər üçün cəmiyyət tərəfindən törədilmiş təsnifat. Sistematik və Təkamül Jurnalı. 54: 563-603. *Bu layihə E Schuettpelz, H Schneider, AR Smith, P Hovenkamp, ​​J Prado, G Rouhan, A Salino, M Sundue, TE Almeida, B Parris, EB Sessa, AR Field, AL de Gasper, CJ Rothfels, MD tərəfindən təşkil edilmişdir. Windham, M Lehnert, B Dauphin, A Ebihara, S Lehtonen, PB Schwartsburd, J Metzgar, LB Zhang, LY Kuo, PJ Brownsey, M Kato və MD Arana, 68 əlavə köməkçi ilə.

Rotfels, C. J., Li, F. W., Sigel, E. M., Huiet, L., Larsson, A., Burge, D. O.,. & amp; Shaw, S.W. (2015). 25 aşağı nüsxəli nüvə genindən çıxarılan fernlərin təkamül tarixi. Amerika Botanika Jurnalı. 102: 1089-1107.

Rothwell, G., & amp; Stokey, R. (2008). Fernlərin filogeniyası və təkamülü: paleontoloji perspektiv. Daxilində T. Ranker və C. Haufler (Eds.), Ferns Biologiyası və Təkamülü (s. 332-366). Cambridge: Cambridge University Press.

Sato, T., & Sakai, A. (1981). Hokkaidodan olan bəzi sərin mülayim fernlərin gametofitləri və sporofitlərinə soyuq dözümlülüyü. Kanada Botanika Jurnalı. 59: 604-608.

Schuettpelz, E. və amp Pryer, K. M. (2009). Anjiyospermanın üstünlük təşkil etdiyi bir örtükdə fernsin qaynar bir qaynaq radiasiyasına dair dəlillər. Milli Elmlər Akademiyasının əsərləri, 106: 11200-11205.

Sessa, E. B., Testo, W. L., & amp; Watkins, J. E. (2016). Fernlərdə ekstremal inbreedingin geniş yayılmış qabiliyyəti və funksional əhəmiyyəti haqqında. Yeni Fitoloq. 211: 1108-1119.

Taylor, E. L., Taylor, T. N. və amp Krings, M. (2009). Paleobotanika: fosil bitkilərin biologiyası və təkamülü. London: Akademik.

Testo, W., & amp; Sundue, M. (2016). 4000 növ məlumat toplusu, fernlərin təkamülünə yeni bir fikir verir. Molekulyar filogenetika və təkamül. 105: 200-211.

Watkins Jr, J. E., & amp; Cardelús, C. (2009). Aran tropik yağış meşəsindəki fernlərin yaşayış mühitinin fərqlənməsi. American Fern Journal. 99: 162-175.

Watkins, J. E., Mack, M. K., & amp Mulkey, S. S. (2007). Gametofit ekologiyası və epifitik və yerüstü tropik fernlərin demoqrafiyası. Amerika Botanika Jurnalı. 94:701-708.


İndi Fernhill kimi tanıdığımız çay bağı əsrlər boyu insanlar, bitkilər və vəhşi heyvanlar üçün əhəmiyyətli bir yer olmuşdur.

Qədim dövrlərdən bəri Atfalati və ya Tualatin Kalapuya xalqı Fernhill ətrafındakı ərazini istifadə edərək formalaşdırmışdır. 1855 -ci il Willamette Vadisi Müqaviləsindən sonra Kalapuya xalqı Qərbi Oregon ştatının rezervasyonlarına zorla köçürüldü. Bu gün bu insanların canlı nəsilləri Oregon ştatının Grand Ronde Birliyinin Konfederasiya edilmiş qəbilələrinin bir hissəsidir.

Yeni Sövdələşmənin bir hissəsi olaraq, federal hökumət seçilmiş ailələrə kənd yerlərində fermalar açmağa kömək etdi. Doris Byer Swope -un Fernhill olaraq tanıdığımız yerdə böyüdüyünü xatırlayın.

1950 -ci ildə Byer ailəsi, 10 hektar ərazini yaşamaq üçün ayıraraq, fermanın böyük hissəsini Forest Grove şəhərinə satdı. 1952 -ci ildə təmizləyici qurğunun genişləndirilməsi bir anerobik sindirici əlavə etdi və balqabaq, xiyar, arpa və qoyun otarmaq üçün suvarma proqramını genişləndirdi. 1954 -cü ildə Byers qalan əkin sahələrini sataraq yaxınlıqdakı Cornelius şəhərinə köçdü.

Forest Grove Şəhəri, Fern Hill Yolunun qərb tərəfində, dəmir yollarının yaxınlığında bir çirkab su təmizləyici qurğu inşa etdi. Bir Imhoff tankı, iki çökmə hövzəsi, çamur qurutma yataqları və bir laboratoriya binasından ibarət idi. Təmizlənmiş su bitkilərin suvarılması üçün istifadə olunurdu. 1952 -ci ildə çəkilmiş bu rəsm, obyektin açılmasından çox keçmədən genişləndirmə planlarının masada olduğunu göstərir.

Şəhər, Fern Hill Yolunun şərq tərəfindəki obyekti genişləndirdi. Yeni xüsusiyyətlərə birincil aydınlaşdırıcı, xlorlama və çirkab sularının stabilizasiyası üçün gölməçələr daxil idi, başqa sözlə kanalizasiya lagünləri olaraq da bilinirdi.

Seçicilər səpələnmiş təmizləyici qurğular şəbəkəsini birləşdirmək və təkmilləşdirmək üçün Vahid Kanalizasiya Agentliyinin yaradılmasını təsdiqlədi. Bir il sonra ABŞ Forest Grove -də çirkab suların təmizlənməsi əməliyyatlarını öz üzərinə götürdü. 2001 -ci ildə ABŞ Təmiz Su Xidmətləri adlandırılacaq. 1973, Sakit Universitet Universiteti Arxivinin izni ilə.

1970 -ci illərin əvvəllərində ABŞ Forest Grove çirkab su təmizləyici qurğusunu genişləndirdi və modernləşdirdi.

Qatı Təmizləmə Təsisatının açılması ilə gölməçələr çirkab suların təmizlənməsində daha az mərkəzi rol oynamağa başladı-və quşların yaşaması üçün daha vacib hala gəldi.

Bu layihə, Forest Grove qurğusunu Hillsborodakılara bağlayaraq çirkab suların təmizlənməsində dəyərli bir esneklik yaratdı. Bu 24 düymlük ikiqat borular sayəsində Forest Grove, bərk maddələrini illərlə River Road üzərindəki daha böyük Hillsboro obyektinə son emal üçün göndərdi. Bu yaxınlarda, Hillsboro Hwy'deki kiçik qurğu, təsirli olan bir hissəsini təmizləmək üçün Forest Grove'a göndərdi. və çaya qayıdın.


Fern tarixi - Tarix

Uşaqlar hər yerdə valideynlərinə təsir etdikcə, McBain uşaqları valideynlərini yaxınlıqdakı Orillia'ya köçməyə inandırdılar ki, bu işdən və onun həyatlarına təsirindən narazıdırlar.

Birinci Nəsil – Hər kəs İstirahət etmək istəyir?

Cənab McBain, işini yalnız üç yaz davam edən Kennys adlı bir İrland ailəsinə icarəyə verdi. Xanım Kenny ’s İrlandiyalı mizaç, yay qonaqları ilə həmişə göz -gözə görə bilmədiyi işə uyğun deyildi.

Cənab McBain, Ottavaya bir neçə iş səfərində bir zərgərlik satıcısı Samuel Breadner ilə tanış oldu. Təsadüfən, cənab Breadner ’s bacısı və baldızı, Ottava yaxınlığındakı Norveç Körfəzindəki yay otel işlərinin icarəsini yeniləyə bilmədilər.

Çox inandırıcı olduqdan sonra usta çörəkçi olan James A. Pettapiece, həyat yoldaşı və üç uşağı Gwen, Ross və Ola-Maeni 1918-ci ildə “Fern Cottage ”-də yeni bir həyata gətirdi.

Başında …

Onların gəlişi təsadüfi deyildi. Onları Couchiching Gölü üzərindən götürmək üçün kirayəyə götürülən bir at və kəsmə qrupu, sahilə yaxınlaşdıqca buzları yararaq bütün ailəni və bütün dünya mallarını dayaz, donan suya atdı.

Bütün ailə iyirmi fut dərinlikdəki qar fırtınaları üzərində sahilə çıxarıldıqda, Mimi ruhu və qəsdən yaxşı təbiət dediyi kimi göstərdi: "Yazda qar əriyəndə çox gözəl olacaq. ”

Ön beşlik və ya arxa beşlik?

1919 -cu ildə golf bir çox dairələrdə əsas idman marağı halına gəlirdi və James Pettapiece dəyişən dövrlərə uyğunlaşmaq üçün bir golf sahası qurmağa qərar verdi.

Var-dövlətləri məhdud idi və#8230 iki tərəfdən su ilə, bir tərəfdən də kolluqla əhatə olunmuş və çoxillik qış bitkiləri ilə örtülmüş qayalarla örtülmüş bir inək otlaqına sahib idi və pulu yox idi.

Cəsarət etmədən, yalnız atının köməyi ilə yaşıllıqları təmizləməyə və düzəltməyə başladı. Beş il ərzində kobud bir golf sahəsi var idi.

İllər boyu köhnə qolf meydançası özünü idman meydançası kimi göstərdi və kafel çarpayıları, tennis kortları, boulinq meydançaları və işçi otaqları kimi şeyləri dəf etdi. Kurs təxminən hər şeyi gördü, başqa bir çuxurdan başqa hər şey və ya#8230 və ya iki!

İşə böyük sevgi ilə yanaşan Gwen, santexnika və elektrik enerjisinin olmaması və Ross və Ola-Mae Pettapiece'nin uşaqlıq faciəli ölümləri kimi bir çox maneələrə baxmayaraq valideynləri ilə birlikdə çalışdı.

1920 -ci illərə qədər Fern Cottage, Ontariodakı ən məşhur tətil kurortlarından birinə çevrildi.

SAHİBİ:
Cənab və xanım Ceyms Pettapiece

MÖVSÜM:
2 1/2 ay

BAŞ ŞEF:
Cənab Pettapiece

QİYMƏT:
Həftədə $ 15.00 və#8211 $ 20.00

Fern kurortunun tarixi

İkinci Nəsil – Ailəyə Mühəndis

1928 -ci ildə Gwen Pettapiece bir mühəndis George Bertyl (Bert) Rumble ilə evləndi və Philadelphia'ya köçdü və hər yay qızı Mary Lou ilə birlikdə ailəsi ilə işləmək üçün geri qayıtdı.

1935 -ci ildə Gwen'in atasının ölümü ilə əlaqədar olaraq, Bert Rumble mühəndislik karyerasını tərk etməyə və vaxtını kurortun müvəffəqiyyətini davam etdirməyə həsr etməyə qərar verdi. Depressiya dövründə qərar asan olmadı, amma bütün ailə tərəfindən zəhmət və kurorta olan bağlılıq 1930 ’ -ci illərdə işin bir daha çiçəklənməsinə səbəb oldu.

SAHİBİ:
Cənab Bertyl və xanım Gwen Rumble

MÖVSÜM:
2 1/2 ay

BAŞ ŞEF:
Mimi Pettapiece köməyi ilə cənab Rumble

BAKIM:
John Simcoe

Ev baxışı:
Xanım Anderson

QİYMƏT:
Həftədə $ 18.00 və#8211 $ 22.00

Fern kurortunun tarixi

Kimi tanıyırsınız …

Müharibə illəri yenə də işə yeni dönüşlər gətirdi. Müharibə zamanı Bert, Kanada tərəfindən RCAF üçün mülki mühəndis olaraq çağırıldı.

1 oktyabr 1939 -cu ildə, Bert Rumble, bağlanmadan iki həftə əvvəl Ottavaya yığdı və mövsümü başa çatdırmaq üçün Mary Lou və Gwen'i buraxdı.

Bertin xidmətləri Fern ‘Bertless'ı yayda tərk etmədi. Yazda, Hava Şefi Marshall Lloyd Breadner (soyadı qeyd edin), növbəti mövsüm üçün Fernə qayıda bilməsi üçün hər yay Bert Rumble'ı işdən azad etməyi lazım bildi. Bu, onu ölkəsindəki vəzifələrindən əl çəkmədi və ofisi gələn ilin oktyabr ayında masada yaz və#8217 -ci il dəyərində bir işlə orada idi.

SAHİBİ:
Cənab Bertyl və xanım Gwen Rumble

MÖVSÜM:
4 ay

BAŞ ŞEF:
Elwood Simcoe

BAKIM:
John Simcoe

Ev baxışı:
Xanım Anderson

YEMEK ODASI:
Gwen Rumble

OFİS:
Buela Perrin

QİYMƏT:
Həftəlik $ 32.00 - $ 45.00

Fern kurortunun tarixi

Uğurlar və ya Yaxşı İdarəçilik

İkinci Dünya Müharibəsindən dərhal əvvəl, Bertyl ona 200 lbs satan yaraşıqlı bir satıcının qurbanı oldu. qara bibərdən. Mimi, bu hadisə baş verəndə Bertilə kurort işlətməyin təfərrüatlarını öyrədirdi və onu yaşamağa qoymurdu. Nəticədə, Fern, müharibə illərində əsl qara bibər olan Ontarioda yeganə kurort idi. Təşəkkürlər Bert.

SAHİBİ:
Cənab Bertyl və xanım Gwen Rumble

MÖVSÜM:
4 ay

BAŞ ŞEF:
Elwood Simcoe

BAKIM:
Carl Fawn və John Simcoe

Ev baxışı:
Sarah Wilson

YEMEK ODASI:
Mary Lou Rumble

OFİS:
Lee Latimer

QİYMƏT:
Həftəlik $ 42.00 - $ 75.00

Fern kurortunun tarixi

Üçüncü Nəsil Onları təsərrüfatda necə saxlayacaqsınız?

Mary Lou, 1958 -ci ilin yanvar ayında Port Dover, Ontariodan Robert Downing ilə evləndi.

Robert 21 yaşında Ryersondan məzun oldu və Vankuverdəki Hudson Bay Company ’s restoranının müdir köməkçisi olaraq işə götürüldü. Restoran 750 nəfərlik və 130 nəfərlik işçi heyətinə sahib idi. Robert böyük milli şirkətdə olarkən, çox yönlü böyük bir işin işini öyrəndi və bu təcrübə, şübhəsiz ki, Fernin inkişafına kömək etdi.

Hudson Bay Company -də o dövrdə tətbiq olunan siyasətlərdən biri, menecerlərin bütün şirkət haqqında işlək məlumatlara sahib olması idi. Bu barədə nə demək olar? 1958 -ci ildə Robert Downingin 22 yaşında alt paltarı satdığını görə bilirsənmi? ”

Robert və Mary Lou o yay əsl turist idilər və Vankuver adasında, Okanagan Vadisində, Kalqari, Banff və Jasper Milli Parklarında dostlarını ziyarət etməkdən zövq alırdılar. Robert və Mary Lou, Vancouver'de 2 1/2 il yaşadılar və sonra Hudson Bay Company üçün yeni restoran bölməsini açmaq üçün Saskatoon'a köçürüldülər.

“I ’ll Yalnız Bir İl Yardım ”

Saskatoon'a gəldikdən bir il sonra, Rumbles, Mary Rumble xəstə olduğu üçün Mary Lou və Robertdən kurorta qayıtmalarını istədi. Beləliklə, 1961 -ci ildə "heç vaxt kurort işində işləməyəcəyinizə" söz verən Robert Downing, bir il Fernə bir il gəldi və bir il bu günə qədər uzandı!

Mühafizəçinin dəyişdirilməsi

Ailə müəssisələri, patronlar arasındakı keçid müddətinin bir tərəfdən saniyələrlə hesablana biləcəyi adi işlərə bənzəmir. Ailə işlərində bir əlinizdən istifadə edə bilərsiniz, ancaq illərin məzhəblərində saymalısınız. Hakimiyyət zaman keçdikcə bir nəsildən digərinə ötürülür, götürülür və ya oğurlanır.

Patronun qızı ilə evləndi

Robert Dauning işinə inamlı təcavüzlə yanaşdı. Dəyişikliklər və yeni siyasətlər hər tərəfə uçdu. Hər kəs bu siyasəti açıq qol və isti ürəklə qəbul etmədi.

Yemək otağından olan qızlar forma geyinərək özünü suya ataraq dəyişikliyə etiraz etdilər. Yeni işinin çətinliyindən qorxmayan Robert, gələn il bütün kişiləri gözləyən bir heyət işə götürərək vəziyyəti düzəltdi. Kurort sənayesində ofisiantlar sayılmırdı, buna görə də Fern masalarda gözləyən ilk kişi idi. Sənayedə yeganə garson olaraq, hamısı qadın ləqəbləri aldı və bəziləri bu günə qədər qaldı.

Baş aşpazı ilk gündən Bert Rumble öyrətdi. İşini yaxşı yerinə yetirdi, ancaq bir neçə gün işə gəlmədi. Bert aşbazın bu özünəməxsusluğunu qəbul etdi. Robert was not as understanding and told the chef the next time he did it he would fire him, and he did. This did not sit well with Bert and he hired the chef back one day after Robert had fired him. The story ends with Robert proving his point and with help from Mary Lou was able to convince Bert to let him go.

While power shifted from the one generation to the next, there was need of a mediator. This compromising position was personified through Mary Lou. She had a tight rope walk between her father and her husband. Hats off to Mary Lou.

The Winter Months

At this time the resort was open for the summer and closed for eight months of the year. During these winters the Downings busied their days with many different projects. Teaching, farming, jumping horses, managing a bar, designing record covers and managing a music group were all on the winter “to do” list.

Fernwood Trio

In 1962, three gentlemen from the resort started up a group, called themselves The Fernwood Trio, and asked Robert to manage them. They played at The Club Of Two Levels as the house band during the summer, and toured eastern and western Canada during the winter. They produced two LP’s and six singles, did many radio and television appearances, and climaxed their careers by playing Massey Hall. After two years of fun and frolic the boys went back to university.

Dealing with Disaster

March 23, 1964, brought disaster to Fern Resort fire engulfed and destroyed the entire main building.

Through tremendous co-operation and hard work, employing every construction worker within a 10 mile radius of the resort, there was a new Main Inn within 81 working days. The Inn was opened on schedule, June 20th, 1964.

Secondly, Gwen Rumble passed away that year, but not before seeing the new building open on time, and knowing the resort was to continue as the respected resort to which she had devoted her life.


Gordon Barnett Surrenders, Moves On

With the decorative fern industry on a downward spiral and Hibbard seemingly beating him at every turn, Gordon Barnett was weary of the fight. He began to look for his exit from Fern Park in the early 1940s.

Although he did not actually sell his fernery until 1954, Barnett left Fern Park in 1944. The family (wife and two children) purchased a corner-lot home in Edgewater (College Park) from J. Neal Greening, former president of the Florida Bank at Orlando, for $14,000. Today the corner-lot residence (built in 1940) is valued at over a million dollars.

From that west Orlando vantage point Barnett scouted for new real estate frontiers to conquer and he found it. In 1945 he closed on 2,100-acres of pine woods, well past the western edge of town. Back then Colonial Drive stopped at Orange Blossom Trail, and not even a dirt road touched Barnett’s parcel. However, perhaps learning from Hibbard’s success, the entrepreneur heard rumors of a future cross-state highway.

Five years later, Highway 50 was built directly through his land. His bet had paid off, and Barnett opened up the booming subdivision of Pine Hills. With its country club and reasonable prices, it was the preeminent suburban locale for white working class during the 1950s and 1960s.


Not What You Thought You Knew

Sex: Lessons from History, the new book by Dr Fern Riddell - host of Not What You Thought You Knew - takes the reader on an illuminating journey to uncover the sexual lives of our ancestors, asking the question: What is sex for?

From flirtation to orgasm and everything in between, Fern Riddell shows us that they were just as preoccupied as we are with sexual identity, masturbation, foreplay, sex and deviance – facing it with the same confusion, joy, and accidental hilarity that we do today.

Sky HISTORY spoke to Fern over email about the book and what she thinks explains the changing attitudes towards sex throughout history.

Win a copy of 'Sex: Lessons from History' by Dr Fern Riddell

1. Sky HISTORY: What inspired you to write this book?

Dr Fern Riddell: I think our modern sexual culture is a total mess, and I wanted to set out to write about why that was, and how history might have done things better in the past than we do today.

2. What do you hope readers will get from it?

This book is for everyone who is interested in pleasure, love, passion and sex, and how people have felt about those things over the centuries. It’s also for anyone interested in the history of LGBT people, and their treatment over the last few centuries. You can’t separate out those histories from each other, they are all inextricably linked.

3. What’s the biggest lesson you took from it?

Bilmirəm. Probably that I need about another 50 million years to even scratch the surface of the lives people in the past have lived. Even when you finish writing a book, it never feels like it’s enough!!

Read more about: Medieval History

Get your cloak, you’ve pulled! Top 10 medieval dating tips

4. What were your most useful sources in writing the book?

Historians are incredibly lucky to have so much archival source material that has been digitised. So I work a lot with online records like prison registers, censuses, as well as the British Newspaper Archive Online. Nothing beats a trip to a proper archive though, and for me, the Science Museum and the Wellcome Collection in London, and the Thackeray Museum of Medicine in Leeds (which I’m a Patron of) are fantastic places for real, tangible artefacts. Holding something from the past in your hands can be absolutely life-changing because you learn so much more from the real thing than seeing just a picture of it on screen.

5. What are the biggest historical misconceptions people have about sex and where do they come from?

I think that people tend to think that the idea of sex or gender identity as diverse is somehow new or modern when of course it isn’t. Daxilində Sex: Lessons From History I trace this history of the words we use to describe ourselves, and the people who lived LGBT lives in the past.

One of my favourites was Charley Wilson, who was born in the nineteenth century as Catherine Coombes. A student at Cheltenham Ladies College, Charley was forced into an abusive marriage with a much older man, but always had a desire and need to dress in men’s clothing. After escaping from her husband, she lived as a man for the rest of their life, marrying twice and becoming a well-respected Union man and painter/decorator. His life story was told in the press and he was given a huge amount of support from local working men to carry on living as he wished. I think it’s really important to show ordinary lives like this, and the acceptance they got from their communities, to try and combat the bigotry many face today.

Read more about: Espionage

Chevalier d'Eon and gender non-conformity in the 18th century

6. Which period of history do you think was the most sex-obsessed?

We’re all sex-obsessed, I think if anything writing the book has proved that to me beyond a shadow of a doubt. We’ve never had an era of history where sex wasn’t important. It turns out while governments and religious institutions were arguing about war and power or trade, ordinary people were basically just concerned about how to get the most pleasure out of life. For most of them, that meant how to have sex well, and with someone you loved.

7. How do modern attitudes towards sexuality differ from previous generations and why?

I think we’ve become more sexually repressed today than in the past. We’re fixated on definitions and boundaries, people have to fit into a specific group whereas sexual and gender identity in the past could be far more fluid. There weren’t the boundaries that people seem so obsessed by today. You know a lot of the terms we have for identity have only really come about since the 20th century, even though we have so much evidence that people lived those lives for hundreds of years. But I understand why those definitions have come about, we needed to fight to make our laws and our rights available to everyone, and you can only do that by defining who deserves them and if they’ve been discriminated against in the past. Unpicking the history of those definitions is something I really enjoyed, it surprised me to learn how new they really are.

Read more about: Modern History

How Stonewall Changed the World

8. Did you discover anything unusual about the sex lives of famous historical figures?

The book mainly focuses on the lives of ordinary people, that’s what I’m really interested in, but it also gave me the chance to talk about some of my favourite research into the lives of certain members of the British Royal family - but you’ll have to buy the book to find out more!!

9. What is the most bizarre sexual practice featured in the book?

I really want people to understand this is about celebrating our sexual historical culture, and the funny thing about that is: there really isn’t that much that’s bizarre. When you look at old sex guides from the last couple of hundred years, one of the things you find over and over again is actually really good, informative sex advice.

Take ‘The School of Venus or The Ladies Delight’, first published in 1680. This 17th-century pamphlet causes an absolute riot of excitement when it hits the London booksellers. It’s a sex guide for young or inexperienced couples, set out as a dialogue between two women. So it takes you through foreplay, what genitals look like, what sex feels like, you know?

'Bad women are great characters to write': Philippa Gregory on her new novel

This is really erotic, sexually aware, profound advice, that’s still as useful today as it was nearly 350 years ago. The great 17th-century diarist, Samuel Pepys is so scandalised by its existence he has to work his way up to buying a copy - which he then rushes home to hide from his wife - and then writes about happily reading in bed. And it’s moments of connection like that I really love. It’s not about the bizarreness of sex, but its brilliance.

10. You specialise in sex and gender but is there anything in the book that made even you blush?

The history itself doesn’t make me blush at all, but recording the audiobook was a different story!! There’s lots of bawdy song lyrics and rude medieval poetry from Chaucer that I never expected to say out loud, and getting through that without laughing has been a bit of a challenge. There are definitely a few moments that have needed a Benny Hill soundtrack.


Məzmun

Like the sporophytes of seed plants, those of ferns consist of stems, leaves and roots. Ferns differ from seed plants in reproducing by spores. However they also differ from spore-producing bryophytes in that, like seed plants, they are Polysporangiophytes, their sporophytes branching and producing many sporangia. Also unlike bryophytes, fern sporophytes are free-living and only briefly dependent on the maternal gametophyte.

Stems: Fern stems are often referred to as rhizomes, even though they grow underground only in some of the species. Epiphytic species and many of the terrestrial ones have above-ground creeping stolons (e.g., Polypodiaceae), and many groups have above-ground erect semi-woody trunks (e.g., Cyatheaceae). These can reach up to 20 meters (66 ft) tall in a few species (e.g., Cyathea brownii on Norfolk Island and Cyathea medullaris in New Zealand). [3]

Leaf: The green, photosynthetic part of the plant is technically a megaphyll and in ferns, it is often referred to as a frond. New leaves typically expand by the unrolling of a tight spiral called a crozier or fiddlehead into fronds. [4] This uncurling of the leaf is termed circinate vernation. Leaves are divided into two types a trophophyll and a sporophyll. A trophophyll frond is a vegetative leaf analogous to the typical green leaves of seed plants that does not produce spores, instead only producing sugars by photosynthesis. A sporophyll frond is a fertile leaf that produces spores borne in sporangia that are usually clustered to form sori. In most ferns, fertile leaves are morphologically very similar to the sterile ones, and they photosynthesize in the same way. In some groups, the fertile leaves are much narrower than the sterile leaves, and may even have no green tissue at all (e.g., Blechnaceae, Lomariopsidaceae). The anatomy of fern leaves can either be simple or highly divided. In tree ferns, the main stalk that connects the leaf to the stem (known as the stipe), often has multiple leaflets. The leafy structures that grow from the stipe are known as pinnae and are often again divided into smaller pinnules. [5]

Roots: The underground non-photosynthetic structures that take up water and nutrients from soil. They are always fibrous and structurally are very similar to the roots of seed plants.

Like all other vascular plants, the diploid sporophyte is the dominant phase or generation in the life cycle. The gametophytes of ferns, however, are very different from those of seed plants. They are free-living and resemble liverworts, whereas those of seed plants develop within the spore wall and are dependent on the parent sporophyte for their nutrition. A fern gametophyte typically consists of:

    : A green, photosynthetic structure that is one cell thick, usually heart or kidney shaped, 3–10 mm long and 2–8 mm broad. The prothallus produces gametes by means of:
      : Small spherical structures that produce flagellate sperm. : A flask-shaped structure that produces a single egg at the bottom, reached by the sperm by swimming down the neck.

    Carl Linnaeus (1753) originally recognized 15 genera of ferns and fern allies, classifying them in class Cryptogamia in two groups, Filices (e.g. Polypodium) and Musci (mosses). [6] [7] [8] By 1806 this had increased to 38 genera, [9] and has progressively increased since (see Schuettpelz et al (2018) Figure 1). Ferns were traditionally classified in the class Filices, and later in a Division of the Plant Kingdom named Pteridophyta or Filicophyta. Pteridophyta is no longer recognised as a valid taxon because it is paraphyletic. The ferns are also referred to as Polypodiophyta or, when treated as a subdivision of Tracheophyta (vascular plants), Polypodiopsida, although this name sometimes only refers to leptosporangiate ferns. Traditionally, all of the spore producing vascular plants were informally denominated the pteridophytes, rendering the term synonymous with ferns and fern allies. This can be confusing because members of the division Pteridophyta were also denominated pteridophytes (sensu stricto).

    Traditionally, three discrete groups have been denominated ferns: two groups of eusporangiate ferns, the families Ophioglossaceae (adder's tongues, moonworts, and grape ferns) and Marattiaceae and the leptosporangiate ferns. The Marattiaceae are a primitive group of tropical ferns with large, fleshy rhizomes and are now thought to be a sibling taxon to the leptosporangiate ferns. Several other groups of species were considered fern allies: the clubmosses, spikemosses, and quillworts in Lycopodiophyta the whisk ferns of Psilotaceae and the horsetails of Equisetaceae. Since this grouping is polyphyletic, the term fern allies should be abandoned, except in a historical context. [10] More recent genetic studies demonstrated that the Lycopodiophyta are more distantly related to other vascular plants, having radiated evolutionarily at the base of the vascular plant clade, while both the whisk ferns and horsetails are as closely related to leptosporangiate ferns as the ophioglossoid ferns and Marattiaceae. In fact, the whisk ferns and ophioglossoid ferns are demonstrably a clade, and the horsetails and Marattiaceae are arguably another clade.

    Molecular phylogenetics Edit

    Smith et al. (2006) carried out the first higher-level pteridophyte classification published in the molecular phylogenetic era, and considered the ferns as monilophytes, as follows: [11]

      Tracheophyta (tracheophytes) - vascular plants
        Euphyllophytina (euphyllophytes)
        • Infradivision Moniliformopses (monilophytes)
        • Infradivision Spermatophyta - seed plants,

        Molecular data, which remain poorly constrained for many parts of the plants' phylogeny, have been supplemented by morphological observations supporting the inclusion of Equisetaceae in the ferns, notably relating to the construction of their sperm and peculiarities of their roots. [11] However, there remained differences of opinion about the placement of the genus Equisetum (see Equisetopsida for further discussion). One possible solution was to denominate only the leptosporangiate ferns as "true ferns" while denominating the other three groups as fern allies. In practice, numerous classification schemes have been proposed for ferns and fern allies, and there has been little consensus among them.

        The leptosporangiate ferns are sometimes called "true ferns". [12] This group includes most plants familiarly known as ferns. Modern research supports older ideas based on morphology that the Osmundaceae diverged early in the evolutionary history of the leptosporangiate ferns in certain ways this family is intermediate between the eusporangiate ferns and the leptosporangiate ferns. Rai and Graham (2010) broadly supported the primary groups, but queried their relationships, concluding that "at present perhaps the best that can be said about all relationships among the major lineages of monilophytes in current studies is that we do not understand them very well". [13] Grewe et al. (2013) confirmed the inclusion of horsetails within ferns sensu lato, but also suggested that uncertainties remained in their precise placement. [14] Other classifications have raised Ophioglossales to the rank of a fifth class, separating the whisk ferns and ophioglossoid ferns. [14]

        One problem with the classification of ferns is that of cryptic species. A cryptic species is a species that is morphologically similar to another species, but differs genetically in ways that prevent fertile interbreeding. A good example of this is the currently designated species Asplenium trichomanes (maidenhair spleenwort). This is actually a species complex that includes distinct diploid and tetraploid races. There are minor but unclear morphological differences between the two groups, which prefer distinctly differing habitats. In many cases such as this, the species complexes have been separated into separate species, thus raising the total number of species of ferns. Possibly many more cryptic species are yet to be discovered and designated.

        Phylogeny Edit

        The ferns are related to other higher order taxa, as shown in the following cladogram: [10] [15] [16] [2]


        Mayor Joseph J. Fern

        A city and county government system for Honolulu was decreed by the Organic Act of 1900. But the oligarchy, protective of its power, resisted until, under pressure from Washington, a mayor’s post was created in 1907. The two principal candidates were John C. Lane, Republican, and Joseph James Fern, Democrat. Colorful election rallies featured bands and hula dancers. There was a heavy voter turnout.

        Born in Kohala on the Big island in 1872 into a Hawaiian family of modest means, Joe Fern had only rudimentary schooling. Self-taught, he rose from bullock cart driver to shipping master for Inter-Island Steamship Co. Campaigning in Hawaiian, Japanese, Chinese, Portuguese, and English, he won a seat on the Board of Supervisors. In 1908 he ran for mayor. With rampant appeals to ethnic prejudice, oligarchy-owned papers ridiculed and sneered at Fern’s English and manners. The Advertiser prematurely headlined Lane’s victory and had to retract—Fern was the winner, by seven votes.

        Warm-hearted, welcoming, with a sense of humor, Fern brought his personal style to City Hall. He built a city government and proposed acquiring land for parks and playgrounds. A devout Catholic twice widowed, he lived modestly on Alapa‘i Lane and reared fourteen children. He was mayor until 1919, except for one term that he lost to Lane. Suffering from diabetes, Fern died in 1920. Thousands mourned him. Fern Elementary School and Playground are named in his honor.


        Ferns, Folklore, and Fiddleheads

        I find ferns and fiddleheads fascinating (say that five times!). Harvesting the young tips of the ostrich fern is a spring tradition that has its roots in Native American times. As a family, ferns are truly ancient—growing BEFORE dinosaurs walked the Earth! Learn more about magical fern folklore, history, healing, and all about the young ferns called fiddleheads!

        What Are Fiddleheads?

        In April, young ferns sprout from wet soil here, appearing bright green against the decaying leaves. These are the fiddleheads, so-called because the very tops—furled tight when young—look like the tuning end of a fiddle. Similar in looks (and taste) to asparagus, fiddleheads are usually only available for a few weeks in the spring before the fern leaves unravel.

        The fiddleheads of the Ostrich fern (Matteuccia struthiopteris) are the most popular for foraging, as they are the tastiest. You’ll find them in central and eastern U.S. and Canada near streams and moist, forested areas. Many Native American tribes would harvest fiddleheads, and they are even commercially harvested in the spring.

        Some other varieties of ferns are also edible as fiddleheads, such as western sword fern, bracken fern, and lady fern. All must be cooked before consuming.

        Photo: “Ostrich Fern/ Fiddleheads” by Almanac reader Diane Peck

        Cooking With Fiddleheads

        Have you ever eaten fiddleheads? Many readers say it tastes like a cross between asparagus, baby spinach, and artichoke. It has a grassy, spring-y flavor with a touch of nuttiness. Fiddleheads are a very healthy green tonic, packed with antioxidants, omega acids, iron, and fiber.

        Caution: Some ferns are toxic so it’s very important that you can identify the fiddleheads of the Ostrich fern. Fiddleheads must be picked before the fronds open to be edible. Each fern plant will produce several tops that turn into fronds. It’s best to take only half the tops per plant so they grow back. If you aren’t clear on how to forage, visit your local green grocer. They’re only available fresh or a few weeks in springtime, but they’re also sold frozen and canned.

        Many people in this area cook the young fiddleheads for an asparagus-like treat. They need to be cooked thoroughly before eating. Although the Ostrich fern is not identified as toxic, it’s a safe precaution. Remove the husk, wash three times in cold water, and then either boil for 15 minutes or steam lightly in a steam basket for 10 to 12 minutes, just until tender crisp.

        Here are some excellent fiddlehead recipes from the Almanac archives:

        A Little Fern History

        Ferns first show up in fossil records from a time over 100 million years BEFORE dinosaurs walked the Earth. In fact, ferns grew before flowering plants existed. There are thousands of species from those which are a few inches tall to others which resemble trees.

        Long ago, people couldn’t explain how ferns reproduced since they lack flowers or seeds. Fern seeds were thought to make one invisible!

        Today we know that ferns truly don’t have flowers or seeds. How do they reproduce? They have “spores.” With sunlight and photosynthesis, the spores grow into what is called gametes which are able to fertilize the sperm and start to move it into the fern plant. This is completely different than anything that happens with any other sort of flower! No wonder people were confused.

        It was this mystery of the non-flowering fern that led to folklore about mystical flowers as seeds.

        Midsummer Eve Lore

        During the Middle Ages, ferns were thought to flower and produce seed only once a year—at midnight on St. John’s Eve (June 23) prior Midsummer’s Day. Traditionally, this was a celebration accompanying the summer solstice.

        • Since the seeds couldn’t be seen, they were believed to be invisible. According to lore, they could only be found once a year on St. John’s Eve (June 23), also called Midsummer Eve. The possessor of these “seeds” could understand the language of birds, find buried treasure, and have the strength of forty men.
        • This folklore is also intertwined with Midsummer Day (June 24) bathing in the dew on this morning was said to bring youthful glow and healing.

        Ferns for Healing

        Historically, ferns have been an important source of medicine for various ailments, especially for ancient tribes.

        When boiled in oil or fat, Ophioglossum vulgatum has been used for wounds and to reduce inflammation.

        A poultice or lotion made from the roots of Botrychium. virginianum has been applied to snakebites, bruises, cuts and sores in the Himalayas.

        The powdered rhizomes of Adiantum lunulatum has been used as an antidote to snakebite in India.

        Extract of fresh leaves of Nephrolepis cordifolia has been used to stop bleeding of cuts and help in blood coagulation.

        The paste of the leaf of O. reticulatum has been applied to the forehead to get rid of headache.

        Filtered water extract of rhizome of Abacopteris multilineata has been used for stomach pains.


        A beautiful fern in the fern garden at Como Park in Minneapolis. Credit: Jasanna Czellar

        Fern Symbolism

        The ancient fern has a history rich in symbolism. As mentioned above, ferns were seen as good luck, often for new lovers. The fern symbolizes eternal youth.

        • To the indigenous Maori of New Zealand, the fern represented new life and new beginnings.
        • To the Japanese, the fern symbolizes family and the hope for future generations.
        • According to Victorians, the fern symbolized humility and sincerity. Click to see the meaning of plants and flowers.

        Growing Ferns Indoors and Outdoors

        People love ferns, whether they grow them in their yard or as houseplants. They have graceful fronds, lush green color, grow well in low light, and even clean the air!

          The most common houseplant is a “Boston Fern. ” Like most ferns, the plant prefers bright indirect or filtered sunlight with day temperatures of 68 to 72 °F and night temperatures of 50 to 55 °F. The biggest issue is providing high humidity (50 to 80%) so keep the soil moist and never let them dry out. It helps to mist the leaves. Place near kitchens and bathrooms for higher humidity or set on a tray of wet pebbles. Fertilize lightly once a month from April through September. Liquid houseplant fertilizers should be applied at about one-half the recommended rate. Ferns will leaf scorch when fertilized too heavily. In the winter, reduce watering since the plant is dormant and overwatering can lead to root rot. Do not fertilize ferns during the winter.

        Note: The fern’s root system can occupy up to three quarters of the solid space in the pot without harm, and this plant does not like to be repotted. Remember that ferns produce spores on the underside of the leaves. Do not mistake these dark brown or black spots for insect or disease damage.


        Photo: Boston Fern. Indoors, ferns cleans the air, lessening air pollutants!

        Outdoors, ferns are perfect for shade gardens, adding elegance, rich green hues, and interesting texture. Ferms are one of the more deer-resistant plants, too. Most ferns are 1 to 3 feet wide. (Ostrich ferns can grow to six feet). They prefer shade, well-drained soil with added organic matter, and acidic soils with a pH of 4 to 7. Fertilizing should be done in spring, just after new growth has begun. Ferns are very sensitive to fertilizing so use a slow release fertilizer, such as Osmocote 14-14-14. As ferns in nature normally grow in woodland areas, they appreciate some leaf mulch in the spring and fall.

        There are many fern varieties to add texture to your shade garden! Here are a few varieties that tend to do well in the landscape.

        • Ostrich ferns (Matteuccia struthiopteris) are perennials which are easy to grow, happy in moist or wet soil that is slightly acidic. Hardy in Zones 2 to 7.

        • Japanese Painted Fern (Athyriumniponicum ‘Pictum’) are deciduous perenntials that adds some color with soft fronds that are silvery-gray, green and burgundy on dark purple stems. It grows 10 to 15 inches tall. Hardy in Zones 4 to 8.

        • Cinnamon Fern (Osmunda cinnamomea) has cinnamon-colored fronds that grow in their centers, and big, green fronds surrounding them, adding color and texture to shady spots. They’ll often grow in both sun and shade. Hardy in Zones 4 to 8.

        • Autumn Fern (Dryopteris erythrosora) is an evergreen fern with fronds of coppery-pink in spring which turn green in summer and then bronze in autumn. Grow in light to full shade. Hardy in Zones 5 to 9.

        Do you have ferns in your area or do you grow ferns? Please share your thoughts on ferns—and folklore!


        The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes

        Premise of the study: Understanding fern (monilophyte) phylogeny and its evolutionary timescale is critical for broad investigations of the evolution of land plants, and for providing the point of comparison necessary for studying the evolution of the fern sister group, seed plants. Molecular phylogenetic investigations have revolutionized our understanding of fern phylogeny, however, to date, these studies have relied almost exclusively on plastid data.•

        Methods: Here we take a curated phylogenomics approach to infer the first broad fern phylogeny from multiple nuclear loci, by combining broad taxon sampling (73 ferns and 12 outgroup species) with focused character sampling (25 loci comprising 35877 bp), along with rigorous alignment, orthology inference and model selection.•

        Key results: Our phylogeny corroborates some earlier inferences and provides novel insights in particular, we find strong support for Equisetales as sister to the rest of ferns, Marattiales as sister to leptosporangiate ferns, and Dennstaedtiaceae as sister to the eupolypods. Our divergence-time analyses reveal that divergences among the extant fern orders all occurred prior to ∼200 MYA. Finally, our species-tree inferences are congruent with analyses of concatenated data, but generally with lower support. Those cases where species-tree support values are higher than expected involve relationships that have been supported by smaller plastid datasets, suggesting that deep coalescence may be reducing support from the concatenated nuclear data.•

        Conclusions: Our study demonstrates the utility of a curated phylogenomics approach to inferring fern phylogeny, and highlights the need to consider underlying data characteristics, along with data quantity, in phylogenetic studies.

        Açar sözlər: Equisetum codon models curated phylogenomics divergence time dating fern chronogram incomplete lineage sorting low-copy nuclear gene model selection monilophytes transcriptome.


        Videoya baxın: Ozbeklar ruslarni 150 yil boshqargan. Ozbekxon va tarix sirlari